تتكاثر الخميرة عن طريق ، على الرغم من كونها حقيقية النواة أحادية الخلية بسيطة ، فإن Saccharomyces cerevisiae تعمل ككائن نموذجي قيم لأن عملياتها الخلوية ، مثل دورة الخلية ، تشبه تلك الموجودة في حقيقيات النوى ذات الترتيب الأعلى ، مثلنا. في دورة خلية الخميرة ، يرتبط نمو الخلايا وانقسام الخلايا ارتباطًا وثيقًا ويعتمدان على عوامل مثل تركيز المغذيات. اعتمادًا على الإشارات البيئية ، يمكن أن تخضع الخميرة للتكاثر اللاجنسي أو الجنسي لإنتاج خلايا جديدة. سيعطيك هذا الفيديو لمحة عامة عن دورة خلية الخميرة والأشكال المختلفة للتكاثر ، فعروس يعرض لك كل ما تحتاج إليه للتعرف على كيفية تكاثر الخميرة عن طريق العديد من المراحل التي تمر بها.

تتكاثر الخميرة عن طريق

دعنا ننتقل بسرعة إلى معرفتنا بدورة الخلية. توجد مرحلتان رئيسيتان ، الطور البيني ، والذي يتكون من المراحل الفرعية G1 و S و G2 ؛ و M المرحلة ، أو الانقسام. كما تعلم ، يعد الانقسام عنصرًا مهمًا في انقسام الخلايا ، وتعد الخميرة غريبة من حيث أنها تنقسم بشكل غير متماثل عبر آلية للتكاثر اللاجنسي ، تُعرف باسم التبرعم.
في مرحلة G1 ، تلتزم الخلايا بدورة الخلية عند نقطة "START". تظهر البراعم خلال المرحلة S وتستمر في النمو خلال بقية دورة الخلية ، بما في ذلك الانقسام. عندما يكتمل الانقسام الخلوي ، ينتج عن الانقسام غير المتكافئ للسيتوبلازم خلية ابنة أصغر. لسوء الحظ بالنسبة للخلية الأم ، يحدث تندب مرئي في موقع انقسام الخلية. لحسن الحظ بالنسبة للعلماء ، فإن وضع العلامات الفلورية لمكون جدار الخلية الكيتين يسمح للباحثين بفحص النمط الناشئ لخلية الخميرة وتقدير عدد مرات تقسيمها.
ستنمو الخلية المكونة حديثًا في المرحلة G1 ، في وجود العناصر الغذائية ، حتى يتم استيفاء شروط معينة والوصول إلى نقطة تفتيش لدورة الخلية ، أو نقطة تقييد تسمى "START". بمجرد أن تمر الخلايا عبر "START" ، فإنها تلتزم بما تبقى من دورة الخلية وتنقسم مرة أخرى. قبل الوصول إلى نقطة التفتيش هذه ، يمكن أن تخضع الخميرة للانقسام الاختزالي والتكاثر الجنسي اللاحق.

التكاثر اللاجنسي

تتكاثر الخمائر لاجنسيًا إما عن طريق الانشطار أو عن طريق التبرعم. اعتمادًا على هذه الشخصية ، يتم تجميعها على أنها خمائر انشطار ، سكيزوساكارومايسيس وخمائر ناشئة ، زيجوساكارومايسيس.
أثناء تكاثر الخمائر الانشطارية تستطيل الخلية الأم (الشكل 217 أ و ب) ، تنقسم النواة إلى نواتين ابنتيتين ، ويتم وضع جدار فاصل عرضي تدريجيًا بالقرب من الوسط بدءًا من المحيط إلى المركز يقسم الخلية الأم إلى قسمين الخلايا الوليدة
قد تظل الخليتان الابنتان معًا لبعض الوقت وتبدأان في الانقسام مرة أخرى أو قد تنفصلان قريبًا ثم تنقسمان.

مراحل تكاثر الخلايا بالاندماج

الخمائر المتبرعمة شائعة إلى حد ما أكثر من الخمائر الانشطارية. في بداية تبرعم جزء صغير من جدار الخلية ، عادة بالقرب من النهاية ، يلين. نواة الأم ، الخلية ، حسب البعض ، تنقسم بشكل انقسام. تهاجر إحدى نواتين الابنتين إلى البرعم المتضخم (الشكل 218G و D). ينمو البرعم حتى يصل إلى حجم الخلية الأم.
ثم تنفصل الخلية الوليدة عن الخلية الأم ويمكن تكرار العملية إلى أجل غير مسمى (الشكل 218E). يقترح البعض الآخر أنه عندما تتبرعم خلية الخميرة يبدو أن نواتها تنقسم بسبب الانقباض ولا ينكسر الغلاف النووي.

مراحل تكاثر الخلايا عن طريق التبرعم

يتم إغلاق الاتصال السيتوبلازمي عن طريق الاستلقاء على مادة الجدار. في النهاية ينفصل البرعم عن الخلية الأم تاركًا ندبة برعم. في كثير من الأحيان تبدأ الخلية الوليدة أيضًا في إنتاج البرعم قبل أن يتم منعها من الخلية الأم وقد تتكرر العملية مما يؤدي إلى ظهور سلاسل أو مجموعات من خلايا الخميرة.
وبهذه الطريقة يتم تطوير عدد كبير من البراعم دون أن تنفصل عن بعضها البعض مما يؤدي إلى تكوين سلاسل متفرعة أو غير متفرعة من الخلايا التي تشكل الكاذب الكاذب. يتم ربط الخلايا في سلاسل pseudomycelium معًا بشكل فضفاض. عاجلاً أم آجلاً ، تنقسم السلاسل إلى الخلايا المكونة لها.
في بعض الخمائر عندما ينفد الطعام في الوسط المحيط ، أو عندما يكون هناك خطر الجفاف ، تتشكل الأبواغ من الخلايا الأم. في عملية تكوين البوغ ، ينقسم البروتوبلازم ، عادة إلى أربعة أجزاء ، كل منها محاط بجدار سميك نسبيًا. وهكذا يتم تشكيل أربعة جراثيم سميكة الجدران تعرف باسم endospores.
بعد مرور بعض الوقت يتم تحرير الجراثيم. بفضل جدرانها السميكة ، يمكن أن تبقى الأبواغ حية في ظل ظروف معاكسة. عند الإنبات ، تتبرعم الجراثيم وتنشأ سلاسل من الخلايا. تحدى Wei ten (1914) الرأي القائل بأن حالة الجوع ضرورية للتكاثر.
من خلال العمل مع Saccharomyces cerevisiae ، وجد أن الخمائر تتكاثر جيدًا في مستخلص البرقوق. حتى المستعمرات المدمجة في الأجار المبوغة وكذلك تلك الموجودة على السطح.

التكاثر الجنسي

يحدث عن طريق اتحاد خليتين متشابهتين في الحجم في كثير من الأحيان ولكن في بعض الأحيان قد يختلفان في المظهر ، وبتطور نتوءات قصيرة تتحد لتشكل أنبوب الاقتران. يتبع ذلك انحلال الجدران المتداخلة والاندماج النووي الذي يحدث في أنبوب الاقتران.
المراحل اللاحقة متغيرة للغاية وتتم مناقشتها بشكل منفصل. قد يكون زوج الخلايا المتكاثر عبارة عن خلايا نباتية أو أسكوس. غالبًا ما يحدث الجماع بين الخلية الأم وبرعمها. يُعرف هذا باسم البيدوجامي ويلاحظ في الزيجوساكارومايس تشيفاليري. قد تكون الخمائر متجانسة أو غير متجانسة.
تم التعرف على التكاثر الجنسي للخمائر لأول مرة بوضوح من قبل Guillermond (1901-1902). أظهر تزاوج نوى الخميرة والمراحل اللاحقة المؤدية إلى تكوين البوغ الأسكي. عدد وشكل الأبواغ الأسكوية متغير. في عام 1940 ، أظهر Guillermond أن هناك ثلاثة أنماط لدورة الحياة يمكن تمييزها بين الخمائر.

دورة الحياة Haplobiontic:

يتم عرض هذا عن طريق Schizosaccharomyces octosporus وهو homothallic. هنا تكون المرحلة أحادية الصيغة الصبغية (الطور الفرداني) معقدة للغاية. في حين أن المرحلة ثنائية الصبغية (الطور الثنائي) قصيرة جدًا حيث تقتصر على خلية الزيجوت فقط. يحدث الانقسام الاختزالي للنواة اللاقحة ثنائية الصبغيات مباشرة بعد karyogamy. الخلايا الجسدية أحادية العدد وممدودة. ينقسمون عن طريق الانشطار لتشكيل الخلايا الوليدة.
تنشأ نتوء يشبه المنقار من كل خلية مترافقة عند نقطة الاتصال. يتم تطوير ممر مستمر عن طريق انحلال الجدران المتداخلة عند نقطة الاتصال حيث تهاجر النواتان. يتضخم الممر بين الخليتين ليشكل أنبوب اقتران ، حيث يحدث karyogamy. تدريجيًا ، تشكل الخليتان جنبًا إلى جنب مع أنبوب الاقتران خلية الزيجوت.
تتطور خلية الزيجوت في النهاية إلى أسكوس. تخضع النواة اللاقحة ثنائية الصبغية لثلاثة أقسام ، أولها هو الانتصافي ، وينتج ثمانية نوى أحادية العدد. تتطور كل نواة مع السيتوبلاسين إلى أسكوسبور ويحتوي الأسكوس على ثمانية أبواغ أسكوسية. تتحرر الأبواغ الأسكوية من خلال انهيار جدار أسكوس. يتصرفون الآن كخلايا جسدية.

دورة الحياة المفصلية للفصام السكارومايس octosporus

ويتجلى هذا في Saccharomycodes ludwigii. هنا تكون المرحلة الجسدية ثنائية الصيغة الصبغية طويلة والمرحلة أحادية الصيغة الصبغية قصيرة جدًا. تنتج الخلايا الجسدية ثنائية الصبغيات براعم تكبر في النهاية لتعمل مثل أسكي. تنقسم النواة ثنائية الصيغة الصبغية إلى أربعة نوى أحادية الصيغة الصبغية تتطور حولها أربعة أبواغ أسكوبية.
تظل الأبواغ الأسكورية محصورة في الأسك وتتجمع هناك مكونة خليتين مزدوجتين. تنبت كل خلية ثنائية الصيغة الصبغية بواسطة أنبوب جرثومي يدفع للخارج عبر جدار الأسكوس في النهاية مكونًا بنية أنبوبيّة. يتصرف هذا الهيكل الأنبوبي باعتباره تنبتًا فطريًا يتم إنتاج الخلايا ثنائية الصبغة منه عن طريق التبرعم. وبالتالي ، يتم تمثيل المرحلة أحادية الصيغة الصبغية بواسطة الأسكوسبورات فقط.

دورة الحياة المزدوجة للسكريات لودويجي

يتم عرض هذا عن طريق Saccharomyces cetevisiae. في هذا النوع من دورة الحياة ، يتم تمثيل كل من المراحل أحادية الصيغة الصبغية والمزدوجة الصبغية بشكل جيد على حد سواء ، وتشكل إلى حد ما تناوب الأجيال. تتجمع خليتان أحاديتان لتشكيل خلية ثنائية الصبغيات. تتكاثر الخلية ثنائية الصبغة عن طريق التبرعم لإنتاج عدد كبير من الخلايا ثنائية الصبغيات.
في النهاية ، تتصرف كل خلية ثنائية الصبغيات على أنها أسكوس تحمل أربعة أبواغ أسكوية ويحدث الانقسام الاختزالي أثناء تطور الأبواغ الأسكوية.
تتكاثر الأبواغ الأسكوية عند التحرر من الأسك من خلال التبرعم لإنتاج خلايا أحادية العدد. بفضل التحقيقات التي أجراها Winge الذي عمل بالتفصيل على دورة حياة Saccharomyces cerevisiae. من الواضح أنه في دورة الحياة هذه ، هناك مرحلتان متميزتان ، المرحلة ثنائية الصيغة الصبغية والمرحلة أحادية الصيغة الصبغية والتي تتناوب في الترتيب الدوري.
قد تكون الخلايا الخضرية أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصبغيات تتكاثر لاجنسيًا عن طريق التبرعم. تم وضع الدورة النووية ل Saccharomyces cerevisiae بالتفصيل بواسطة Guillermond. لاحظ أن karyogamy لا يتبع دائمًا الزوجة المتلازمة على الفور. قد يتم استيفاء حالة ثنائية النواة في وقت ما بين plasmogamy و karyogamy.
تتشكل البراعم ثنائية النواة من الخلايا ثنائية النواة في وقت واحد مع الانقسام النووي المترافق. في هذه البراعم ثنائية النواة يحدث الاندماج النووي. قارن Guillermond هذا مع dikaryophase من الفطريات الأخرى.
أكد Renaud النتائج التي توصل إليها Guillermond ، بالإضافة إلى ذلك ، أشار إلى أن بعض الخلايا ثنائية النواة لا تنتج فقط براعم ثنائية النواة ، ولكن أيضًا براعم غير نواة والتي قد تتكاثر فيما بعد وتنتج خلايا ثنائية الصبغيات.

وراثة الخميرة

بدءًا من عام 1935 وسعت Winge and Lausten معرفتنا بالجنس في الخمائر، في وقت لاحق ، أظهر Lindegrens (1943) كيف يمكن استخدام الخميرة كأداة للدراسات الجينية ، وبعض الجوانب هي :
(1) يمكن استزراع الأبواغ الأسكوبية لدراسة الفصل بين الشخصيات ؛
(2) يمكن دراسة الشخصيات المسيطرة والمتنحية والقاتلة جيدًا بتقنية ثقافية بسيطة ؛
(3) يمكن تطوير سلالات جديدة بجعل الهجينة ذات أهمية تجارية
(4) يمكن إجراء انحطاط زواج الأقارب ، والاقتران الشرعي وغير الشرعي ، وعدم استقرار أليلات نوع التزاوج ودراسات أساسية أخرى مماثلة في غضون فترة زمنية قصيرة باستخدام تقنيات ثقافية مختلفة.

بعض الأنواع الهندية لوراثة الخميرة :

Saccharomyces apiculatns Rees: S. cerevisiae Meyen؛ S.fructuum Lodder و Kreger van Rij ؛ S. Steineri Lodder و Kreger van Rij ؛ Schizosaccharomyces octosporus Beijerinck.